1硒對水產動物免疫功能的影響

　　硒對機體免疫系統的作用包括影響體液免疫和細胞免疫兩個方面[14]，它能夠增強機體對疾病的抵抗能力，是加強機體免疫系統和抗感染能力必不可少的微量元素之一[15]。王宏偉等[16]發現，在飼料中添加硒對中華米蝦(Caridinadenticulatasinensis)體內超氧化物歧化酶(SOD)的激活作用顯著，能增強蝦體的抗病力和免疫功能。Shieh等[7]通過在淡水對蝦(Freshwaterprawn)飼料中添加不同水平的硒，發現添加1.5mg/kg的硒能有效提高對蝦的免疫力。研究表明，硒可以通過促進抗氧化功能來提高動物的免疫功能。在缺硒條件下，機體中GSH-Px含量減少、活性降低，自由基含量增加，引起機體抵抗力下降。汪開毓等[17]通過研究硒缺乏對鯉(Cyprinuscarpio)血液生理生化指標的影響，發現缺硒幼鯉血清中lgM水平隨硒添加量減少而下降，發病率和死亡率升高，病魚表現出生長不良、消瘦、免疫力降低等癥狀。補硒時，機體GSH-Px活性升高，抗氧化性能增強，維護了膜結構的完整性，促進了動物的體液免疫，提高了抗體水平，同時促進了淋巴細胞增殖，使機體免疫水平顯著提高。金明昌[18]研究報道，不同硒水平顯著影響幼鯉的免疫功能，并呈現先上升后下降的趨勢，幼鯉的免疫與飼料硒含量呈現顯著的二次曲線關系。許安陽[19]在凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)飼料中添加不同水平的硒，發現飼料中硒含量為1.6~3.2mg/kg時，對體長10cm以上的凡納濱對蝦肌肉SOD、GSH-Px和堿性磷酸酶(AKP)活性有明顯的增強作用，并且表現出劑量效應關系，硒含量過高或過低都會降低3種酶的活性，表明硒能有效增強凡納濱對蝦的免疫力和抗病力。

　　2硒和VE的交互作用

　　VE是一種重要的非特異性生物抗氧化劑，在增強魚類非特異性免疫能力方面有重要作用[20]。VE可以結合在細胞膜上，使細胞膜免受自由基和過氧化物的損傷[21]，提高機體免疫水平，而硒則在細胞內通過GPS-Px阻斷自由基對機體的損傷。補硒有助于維持機體組織中較高水平的VE，VE也可以維持體內硒的活性[22]。Poston等[23]在飼料中添加不同水平的VE和硒，發現二者聯合作用能有效地提高大西洋鮭(Atlanticsalmon)機體中GPS-Px活性。常青等[24]研究發現，單一添加高劑量的硒或者VE，或二者同時高劑量添加能夠顯著提高牙鲆(Paralichthysolivaceus)對鰻弧菌的抵抗能力。雖然硒和VE在抗氧化作用上起著補償和協同的作用[25]，但是二者不可以相互替代。硒在細胞內催化分解體內的過氧化物質，而VE則在細胞外減少過氧化物質的形成[26]。胡俊茹等[27]采用二因素三水平設計試驗，用添加不同水平配比的VE和硒的飼料投喂凡納濱對蝦，結果表明，添加適量的VE和硒能顯著提高對蝦抗氧化功能，VE和硒對抗氧化系統具有隨時間變化的動態調節作用，并且存在交互作用;當飼料中VE和硒含量分別為400、0.4mg/kg時，凡納濱對蝦機體抗氧化能力整體達到平衡。張琴等[28]在基礎飼料中分別添加0和250mg/kgVE，每一VE水平下分別添加0、100、300、600mg/kg硒酵母，共制備8種試驗飼料飼喂刺參(Apostichopusjaponicus)8周后，用燦爛弧菌對刺參進行攻毒試驗，結果表明，飼料中不添加VE時，刺參累計死亡率隨硒酵母添加量增加而降低，當飼料中添加VE則各硒酵母添加組刺參累計死亡率顯著低于對照組，表明飼料中同時添加VE和硒酵母能提高刺參的免疫力和抗病力。萬敏等[29]采用雙因素試驗設計，在飼料中添加VE和不同水平的硒，研究發現，硒對皺紋盤鮑血清中過氧化氫酶(CAT)、SOD、GPS-Px、谷胱甘肽還原酶(GR)、谷胱甘肽轉移酶(GST)等5種抗氧化酶活性都有顯著影響,而VE僅對GPS-Px和GR的活力有顯著影響，VE和硒對CAT、GPS-Px和GR活力的影響具有顯著的交互作用。

　　3不同硒源對水產動物的作用效果

　　飼料中存在無機硒和有機硒兩種補充方式，前者包括硒酸鈉和亞硒酸鈉，后者主要存在于植物性飼料原料、富硒酵母以及含硒氨基酸中[30]。有機硒由于毒性較小，不良反應低，生物利用率高于無機硒[31]，在飼料中的作用效果更好，應用更加廣泛。王吉橋等[32]在飼料中分別添加0.4mg/kg硒粉、富硒酵母、蛋氨酸硒和亞硒酸鈉，發現添加不同硒源飼料的仿刺參腔液中SOD活性均高于對照組，而攝食添加酵母硒組的仿刺參腔液中酸性磷酸酶(ACP)的活性顯著高于對照組，表明飼料中有機硒作用效果優于無機硒。納米硒是以蛋白質為核、元素硒為膜、蛋白質為分散劑的納米粒子[33]，具有顆粒極細、易被動物腸道直接吸收[34]，同時具有毒害作用低、對環境污染小的特點，所以納米硒已逐漸成為水產飼料添加劑研究的熱點。鄧岳松等[35]觀察了納米硒對尼羅羅非魚(Tilapianilotica)生長性能的影響，發現較高劑量的納米硒能顯著提高尼羅羅非魚的生長速度，且具有較低的毒性。田福平等[36]分別在鯉魚、鯽魚(Crucian)、白鰱(Silverchub)和鳙魚(Bigheadchub)的飼料中添加生物納米硒，結果表明，攝食添加生物納米硒的魚體中含硒量顯著高于對照組，其中鯉魚和鯽魚的成活率分別增加2.5%和3.0%，投藥量減少，抗病力增強。

　　4結語

　　硒是生物體必需的微量元素，在生物體內發揮重要的生理功能，它能有效地增強機體的抗氧化和免疫功能，降低水產動物的發病率和死亡率。雖然硒在畜禽中的生物學活性功能及其作用機理的研究結果已經比較豐富，但是在水生動物特別是淡水魚類中對硒的研究尚很薄弱。關于硒在水產養殖中的研究應重點關注以下幾個方面：硒在不同水產動物中的需要量，硒在水產動物中的功能和作用機制，硒和其他抗氧化劑或免疫增強劑的聯合作用，新型硒添加劑的研發等。隨著研究的不斷深入，硒對水產動物的生物學作用及機理將更加清晰，硒將在水產動物中得到更好地合理使用。

　　作者：付晶晶 劉小玲 吳春玉 李林 曹俊明

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