摘要 園藝植物包括花卉、蔬菜、果樹、部分瓜類(如西瓜(Citrullus lanatus)和甜瓜(Cucumis melo))和茶樹(Camellia sinensis), 在植物分類上涉及大量物種。園藝植物的基因組學(xué)和遺傳學(xué)研究具有重要的理論價(jià)值和經(jīng)濟(jì)意義�；�因組測(cè)序技術(shù)及相關(guān)生物信息學(xué)工具的發(fā)展為園藝植物基因組和分子生物學(xué)研究注入了新的活力。睡蓮是一種重要的花卉植物, 除了具有觀賞價(jià)值, 其進(jìn)化地位也非常特殊, 屬于一種早期被子植物類群。最近, 藍(lán)星睡蓮(N. colorata)的高質(zhì)量基因組圖譜繪制完成。通過系統(tǒng)分析和比較睡蓮基因組與其它被子植物的基因組, 研究者徹底闡明了睡蓮的進(jìn)化位置及相關(guān)進(jìn)化事件。所獲得的高質(zhì)量基因組序列將有助于園藝植物研究者開展深入的分子遺傳學(xué)研究, 鑒定到控制和調(diào)控花器官、花色花香及品質(zhì)等眾多性狀的功能基因, 從而推動(dòng)基礎(chǔ)研究的快速發(fā)展和加快新品種創(chuàng)制。

　　關(guān)鍵詞 睡蓮, 基因組, 園藝, 進(jìn)化

　　園藝植物是一類可供觀賞或食用植物的統(tǒng)稱, 通常具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。廣義上說, 園藝植物包括花卉、蔬菜、果樹、部分瓜類(如西瓜(Citrullus lanatus) 和甜瓜(Cucumis melo))和茶樹(Camellia sinensis), 種類繁多, 資源非常豐富。目前, 全世界常見的觀賞植物有8 000多種, 蔬菜1 000多種, 果樹2 800多種。不同于主要糧食作物(如水稻(Oryza sativa)、玉米 (Zea mays)、小麥(Triticum aestivum)、谷子(Setaria italica)和高粱(Sorghum bicolor))大多集中在禾本科, 園藝植物在植物分類上涉及大量物種。其中, 有的園藝植物在物種進(jìn)化位置上非常特殊, 是探索不同類型植物起源和特殊生理功能演化的重要切入點(diǎn)。例如, 基于葡萄(Vitis vinifera)基因組研究, 研究者發(fā)現(xiàn)了核心雙子葉祖先六倍化事件 (The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)。此外, 園藝植物的遺傳改良, 尤其是特色新品種(如特殊花型、花色和花期)的培育, 在生產(chǎn)上也具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。

　　睡蓮是一種常見的水生觀賞植物, 北京的頤和園、揚(yáng)州的瘦西湖和上海的辰山植物園均有栽培。坐游船, 賞睡蓮, 也已成為許多夏季公園的娛樂項(xiàng)目。因睡蓮與雙子葉植物荷花外觀相似, 人們經(jīng)常會(huì)混淆。其實(shí), 睡蓮與荷花(Nelumbo nucifera)是完全不同的植物(情況與蠟梅(Chimonanthus praecox)和梅花 (Prunus mume)類似, 常常被誤解, 其實(shí)它們分屬于單雙子葉過渡類群和典型雙子葉植物綱), 親緣關(guān)系很遠(yuǎn)。最近20年, 科學(xué)家運(yùn)用新的分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行分類, 驚奇地發(fā)現(xiàn)睡蓮與無(wú)油樟(Amborella trichopoda)植物一樣具有非常特殊的進(jìn)化地位, 在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上處于被子植物的基部, 即睡蓮既不是雙子葉植物也不是單子葉植物(Chen et al., 2017)。作為被子植物起源的重要節(jié)點(diǎn), 睡蓮與無(wú)油樟和八角茴香 (Illicium verum)等植物都屬于早期開花植物類群(圖 1)。開花植物有近30萬(wàn)種, 起源于約2億年前, 睡蓮等早期開花植物的基因組學(xué)研究是了解被子植物起源和進(jìn)化的關(guān)鍵一環(huán), 因此備受植物和進(jìn)化學(xué)家關(guān)注。由于無(wú)油樟目與睡蓮目之間的確切關(guān)系至今尚不明了, 盡管已經(jīng)完成了無(wú)油樟基因組測(cè)序工作, 但并未解決其系統(tǒng)位置上的分歧。鑒于睡蓮的基因組學(xué)研究工作可為被子植物進(jìn)化研究提供資源, 故顯得尤為重要。

　　近日, 福建農(nóng)林大學(xué)張亮生團(tuán)隊(duì)聯(lián)合國(guó)內(nèi)外多家單位, 基于三代測(cè)序技術(shù)率先完成了藍(lán)星睡蓮(N. colorata)基因組測(cè)序和組學(xué)分析(Zhang et al., 2019)�；�于睡蓮基因組和轉(zhuǎn)錄組信息, 闡明了睡蓮的進(jìn)化位置和相關(guān)的被子植物演化過程。該研究報(bào)道了藍(lán)星睡蓮的基因組序列, 通過系統(tǒng)發(fā)育組分析揭示了睡蓮和無(wú)油樟屬于早期被子植物類群, 并支持無(wú)油樟是最早的被子植物類群。通過基因組和轉(zhuǎn)錄組分析, 發(fā)現(xiàn)睡蓮科甚至睡蓮目祖先經(jīng)歷過一次基因組加倍事件。對(duì)鑒定到的睡蓮中與花香和藍(lán)色花瓣相關(guān)的次生代謝物的合成途徑進(jìn)行比較分析, 發(fā)現(xiàn)睡蓮與核心被子植物平行進(jìn)化出了花香合成等生物學(xué)功能。此外, 研究者通過對(duì)睡蓮基因組中花發(fā)育相關(guān)的MADS-box基因進(jìn)行分析, 提出了早期被子植物中花器官發(fā)育的 ABCE模型。由于藍(lán)星睡蓮獨(dú)特的系統(tǒng)發(fā)育位置, 該研究不僅解決了誰(shuí)是現(xiàn)存最基部被子植物的問題, 也為被子植物的早期進(jìn)化提供了重要線索, 對(duì)后續(xù)的植物進(jìn)化分類及重要基因的功能研究均有一定的啟示。

　　基于這些園藝植物的高質(zhì)量基因組序列, 未來研究者有望開展深入的分子遺傳學(xué)研究, 并可將基礎(chǔ)研究成果應(yīng)用于園藝植物的育種改良。以睡蓮為例, 該物種在自然界分布廣泛, 甚至新疆的一些寒冷地區(qū)也有分布, 具有很強(qiáng)的適應(yīng)性; 睡蓮不同園藝品種間有著豐富的種內(nèi)變異, 包括不同花型、花色及不同程度的花香。借助基因組學(xué)等工具平臺(tái)和數(shù)量遺傳學(xué)思路, 研究者很有可能鑒定出控制這些性狀的功能基因及關(guān)鍵變異, 從而通過分子育種手段快速培育出具有預(yù)期性狀的新品種, 并通過無(wú)性繁殖將這些理想基因型固定。近期, 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院的研究工作者通過對(duì)葫蘆科西瓜、甜瓜的重測(cè)序和全基因組關(guān)聯(lián)分析, 找出若干控制果實(shí)含糖量、瓤色和形狀等性狀的基因位點(diǎn) (Zhao et al., 2019; Guo et al., 2019); 浙江大學(xué)張明方團(tuán)隊(duì)通過正向遺傳學(xué)方法精確定位和鑒定了西瓜果皮耐裂基因(Liao et al., 2019)。這些園藝植物分子遺傳學(xué)取得的成果將會(huì)加深我們對(duì)高等植物演化的理解, 為植物進(jìn)化分類提供重要依據(jù); 同時(shí)也有望揭開植物一些特殊生理功能背后的分子機(jī)制, 并進(jìn)一步推動(dòng)育種方法的革新和新品種創(chuàng)制。

　　參考文獻(xiàn)

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　　《基因組學(xué)技術(shù)大發(fā)展助力園藝植物研究取得新進(jìn)展》來源：《植物學(xué)報(bào)》，作者：唐嘉瓅， 邱杰，黃學(xué)輝。